大豆是典型的光周期敏感短日照作物，大豆生育期（開(kāi)花期與成熟期）及株型都嚴(yán)格受光周期調(diào)控。短日照條件下，大豆的生育期短，植株矮小，長(zhǎng)日條件下大豆的生育期延長(zhǎng)，植株莖節(jié)增多，植株高大。大豆光周期敏感性使單個(gè)大豆品種適宜種植范圍狹窄，造成了許多優(yōu)良品種的推廣范圍小，有“寶”難用，影響了我國(guó)大豆的穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)。中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所大豆分子設(shè)計(jì)育種課題組于2012年首次在大豆中成功克隆了對(duì)光周期反應(yīng)及生育期（開(kāi)花期及成熟期）貢獻(xiàn)最大的基因E1（PNAS, Xia et al., 2012）。E1編碼豆科植物特異性轉(zhuǎn)錄因子，是大豆光周期響應(yīng)的核心調(diào)控因子，闡明其介導(dǎo)開(kāi)花途徑的分子機(jī)制尤為重要。然而，目前有關(guān)E1所調(diào)控的下游信號(hào)通路在很大程度上仍是未知的。
近日，中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所大豆分子設(shè)計(jì)育種團(tuán)隊(duì)在Plant Physiolgoy上在線發(fā)表了題為GmMDE genes bridge the maturity gene E1 and florigens in photoperiodic regulation of flowering in soybean的研究論文。
本研究證實(shí)E1編碼蛋白具有轉(zhuǎn)錄抑制活性?；赗NA-seq比較分析發(fā)現(xiàn)，有7個(gè)GmMDE（Glycine max MADS-box genes downregulated by E1）基因在E1過(guò)表達(dá)時(shí)顯著下調(diào)，而在CRISPR/Cas9介導(dǎo)的e1敲除突變株中顯著上調(diào)。這些GmMDE基因表現(xiàn)出相似的組織特異性和表達(dá)模式，包括對(duì)光周期、E1表達(dá)和E1基因型的響應(yīng)。以GmMDE05和GmMDE06的啟動(dòng)子為代表進(jìn)行分析表明，E1直接與其啟動(dòng)子結(jié)合以增加H3K27me3水平，從而在表觀遺傳上抑制其表達(dá)。組蛋白H3K27 me3翻譯后共價(jià)修飾是表觀遺傳調(diào)控的重要方式之一，可以維持基因的沉默狀態(tài)。
隨后本研究以GmMDE06為目標(biāo)，探索GmMDEs基因在開(kāi)花期調(diào)控中的功能。對(duì)其中一個(gè)GmMDE基因——GmMDE06進(jìn)行了功能驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)該基因的功能與E1相反，具有促進(jìn)大豆開(kāi)花與成熟的作用。過(guò)量表達(dá)GmMDE06通過(guò)抑制結(jié)莢習(xí)性核心基因Dt1的表達(dá)，引起大豆的莖頂提前開(kāi)花，終止生長(zhǎng)，導(dǎo)致主莖節(jié)數(shù)減少，植株變矮，致使大豆的結(jié)莢習(xí)性發(fā)生改變。
GmMDE06的過(guò)表達(dá)使大豆中開(kāi)花素基因GmFT2a和GmFT5a的表達(dá)上調(diào)。此外，在GmFT2a或GmFT5a過(guò)表達(dá)植株中GmMDEs的表達(dá)顯著增加，GmMDE與GmFT2a/GmFT5a形成了一個(gè)促進(jìn)大豆開(kāi)花的正調(diào)節(jié)反饋回路。這種反饋調(diào)節(jié)，可以放大來(lái)自光周期的信號(hào)。綜上，E1-GmMDEs-GmFT2a/5a-Dt1信號(hào)通路的發(fā)現(xiàn)闡明了大豆通過(guò)調(diào)節(jié)開(kāi)花時(shí)間和開(kāi)花后結(jié)莢習(xí)性來(lái)響應(yīng)光周期的作用機(jī)制。
中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所翟紅副研究員為文章的第一作者，夏正俊研究員為文章的通訊作者。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)柏錫教授團(tuán)隊(duì)、廣州大學(xué)孔凡江教授團(tuán)隊(duì)、北京大學(xué)羅曉教授參加了部分工作。本項(xiàng)研究得到了中國(guó)科學(xué)院重點(diǎn)部署項(xiàng)目（ZDRW-ZS-2019-2-0201）、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31771818, 31971970）、中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)（XDA24010105-4）、黑龍江省自然科學(xué)基金優(yōu)青項(xiàng)目（YQ2021C034）、海南省崖州灣種子實(shí)驗(yàn)室（B21HJ0101）項(xiàng)目的資助。
論文信息如下：
Hong Zhai, Zhao Wan, Shuang Jiao, Jingwen Zhou, Kun Xu, Haiyang Nan, Yingxiang Liu, Shangshang xiong, Rong Fan, Jinlong Zhu, Wenting Jiang, Tian Pang, Xiao Luo, Hongyan Wu, Guang Yang, Xi Bai, Fanjiang Kong, Zhengjun Xia *. GmMDE genes bridge the maturity gene E1 and florigens in photoperiodic regulation of flowering in soybean. Plant Physiology, 2022, https://doi.org/10.1093/plphys/kiac092
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