華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)者搭建克服秈粳亞種間雜種不育“橋梁”

　　水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用為保障世界糧食安全做出了巨大貢獻(xiàn)。亞洲栽培稻分為秈稻和粳稻兩個(gè)亞種，亞種間的雜交后代表現(xiàn)出更強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)和更高的產(chǎn)量潛力。但是秈稻和粳稻亞種間存在合子后生殖隔離，導(dǎo)致亞種間的雜種結(jié)實(shí)率僅為10%-30%，這種雜種不育現(xiàn)象極大地限制了亞種間強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的利用。

 

　　培育與秈稻和粳稻雜交都產(chǎn)生正?？捎蟠膹V親和品種，是克服秈粳雜種不育、利用亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的有效途徑。但是，雜種不育的表型涉及雄配子敗育、雌配子敗育、雌雄配子不親和等多種類型，在不同雜交組合鑒定的水稻雜種不育位點(diǎn)或基因超過(guò)50個(gè)，這些位點(diǎn)和基因間可能存在復(fù)雜的互作，給廣親和品種的精準(zhǔn)設(shè)計(jì)和培育帶來(lái)了困難。

 

　　2023年2月25日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、湖北洪山實(shí)驗(yàn)室歐陽(yáng)亦聃教授、米甲明副教授合作在Molecular Plant雜志在線發(fā)表了題為A minimal genome design to maximally guarantee fertile inter-subspecific hybrid rice的研究成果。該研究提出了“最簡(jiǎn)”基因組設(shè)計(jì)育種策略：鑒定到秈粳雜種不育效應(yīng)最大的四個(gè)位點(diǎn)S5、f5、pf12和Sc，圖位克隆了pf12位點(diǎn)并基于基因編輯創(chuàng)建了該位點(diǎn)的人工親和系。剖析了四個(gè)位點(diǎn)自然變異的廣親和等位基因類型，通過(guò)對(duì)不同親和模塊在恢復(fù)系的組裝創(chuàng)制了強(qiáng)廣親和性品種，可培育花粉和胚囊育性超過(guò)90%、正常結(jié)實(shí)的秈粳亞種間雜交稻，對(duì)未來(lái)培育高產(chǎn)秈粳雜交稻具有重要的理論和實(shí)踐意義。

 

　　研究工作提出“三步走”的實(shí)驗(yàn)方案：首先是以少投入、短周期和高效率為目標(biāo)，通過(guò)秈稻、粳稻和廣親和種質(zhì)材料的F1雜種評(píng)估雜種不育的程度，并通過(guò)秈粳交的F2群體鑒定了效應(yīng)最大的雜種不育位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)雜種胚囊不育位點(diǎn)S5和雜種花粉不育位點(diǎn)f5、pf12、Sc在典型秈粳交的遺傳效應(yīng)最大，是培育廣親和品種必須要關(guān)注的位點(diǎn)。

 

　　在此基礎(chǔ)上圖位克隆了定位于第12染色體的雜種花粉不育位點(diǎn)pf12。研究團(tuán)隊(duì)對(duì)pf12位點(diǎn)的研究源起20年前，通過(guò)對(duì)秈稻、粳稻和廣親和材料的三交群體定位到了這個(gè)位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)pf12位點(diǎn)嚴(yán)重降低雜種花粉和小穗的育性。研究團(tuán)隊(duì)基于近等基因系對(duì)pf12進(jìn)行了精細(xì)定位，發(fā)現(xiàn)定位區(qū)間內(nèi)來(lái)自秈稻特異的pf12A基因在雜種中扮演著殺死粳稻雄配子、導(dǎo)致雜種后代偏分離的角色。通過(guò)基因編輯創(chuàng)建了pf12位點(diǎn)的人工親和系，結(jié)果表明pf12A敲除后，雜種的花粉育性和結(jié)實(shí)率顯著上升，且后代分離比恢復(fù)為孟德?tīng)柗蛛x比。但是需要指出，對(duì)pf12位點(diǎn)的操縱是創(chuàng)建廣親和品種的必要非充分條件。

 

　　鑒于此，研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步基于秈稻、粳稻和廣親和種質(zhì)資源Dular兩兩雜交的F2群體剖析了S5、f5、pf12和Sc位點(diǎn)自然變異的廣親和等位基因類型，并將不同組合的親和模塊組裝到優(yōu)良恢復(fù)系9311中。獲得的系列廣親和中間材料和6個(gè)粳稻、2個(gè)秈稻的測(cè)交結(jié)果表明，秈粳雜種的花粉育性隨著組裝的親和模塊的增加可提高至90%以上，表現(xiàn)出明顯的“劑量效應(yīng)”；而一直被認(rèn)為調(diào)控雜種花粉育性的f5、pf12和Sc位點(diǎn)，其對(duì)應(yīng)的廣親和等位基因在聚合系中，對(duì)胚囊育性的提高表現(xiàn)出“協(xié)同效應(yīng)”，可以顯著地降低雜種胚囊降解、小胚囊和極核異位的比例，從而將秈粳雜種的胚囊育性提高到90%以上。最終秈粳雜種的平均結(jié)實(shí)率為84.75%，可以保障亞種間雜交稻的大田生產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)了“一橋飛架秈粳，天塹變通途”的設(shè)想，讓未來(lái)秈粳雜交稻的基因組設(shè)計(jì)育種進(jìn)入新紀(jì)元。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、湖北洪山實(shí)驗(yàn)室歐陽(yáng)亦聃教授、米甲明副教授為該論文的通訊作者，博士研究生周鵬輝、王正基和碩士研究生朱興臣為共同第一作者，張啟發(fā)教授指導(dǎo)和參與了該項(xiàng)工作。該工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、湖北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和湖北洪山實(shí)驗(yàn)室重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃的資助。