華南農(nóng)業(yè)大學(xué)王海洋教授課題組在玉米葉片表皮細(xì)胞發(fā)育的分子機(jī)制研究中取得新進(jìn)展

　　近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室王海洋課題組在New Phytologist （IF2020 = 8.512）上發(fā)表了題為ZmSPL10/14/26 Are Required for Epidermal Hair Cell Fate Specification on Maize Leaf“的研究論文，揭示了ZmSPL10/14/26通過調(diào)節(jié)ZmWOX3A和生長素相關(guān)基因的表達(dá)促進(jìn)玉米葉片表皮毛發(fā)育的分子機(jī)制。（論文在線網(wǎng)址https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17293 ）。

 

　　表皮毛和氣孔是植物葉片表面的兩類特化結(jié)構(gòu)，二者協(xié)調(diào)生長，共同維護(hù)表皮穩(wěn)態(tài)，保護(hù)表皮下層組織，并在調(diào)控植物與外界物質(zhì)和信息交流及防御反應(yīng)方面發(fā)揮重要作用，其中，表皮毛能有效減輕表皮熱負(fù)荷，減少水分散失，幫助降低蒸騰，有利于逆境響應(yīng)。而氣孔是控制植物與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，植物通過改變氣孔開度來維持水分散失和光合作用之間的平衡，增加葉表皮氣孔密度能夠提高光合效率和增強(qiáng)植物抗逆能力以適應(yīng)環(huán)境。因此，研究表皮毛和氣孔的發(fā)育機(jī)理對于培育高光效、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)不同環(huán)境條件的作物品種至關(guān)重要。

 

　　玉米葉片上表皮有三種類型表皮毛，并且大毛（macrohair），刺毛（prickle hair）和雙細(xì)胞毛（bicellular hair）和氣孔成規(guī)律性分布在玉米葉片表皮上，但目前玉米葉片表皮毛和氣孔發(fā)育發(fā)育的時(shí)空關(guān)系，尤其是表皮毛和氣孔細(xì)胞命運(yùn)決定和發(fā)育的調(diào)控機(jī)制仍不清楚。

 

　　論文系統(tǒng)研究了三種類型表皮毛和氣孔的詳細(xì)細(xì)胞學(xué)發(fā)育過程，表明了玉米葉片三種類型表皮毛和氣孔均由原表皮細(xì)胞（PDC）通過不均等分裂發(fā)育而來。并且他們前體細(xì)胞的命運(yùn)是可以改變的。首次系統(tǒng)報(bào)道玉米葉片表皮毛和氣孔的發(fā)育時(shí)空關(guān)系。其中，大毛最先發(fā)育，起始于氣孔世系細(xì)胞形成前，在 PDC階段，已經(jīng)完成不對稱分裂并在早期泡狀細(xì)胞上形成圓形大毛底座。在SMC階段，就已經(jīng)可以明顯觀察到大毛明顯突出葉表皮外側(cè)，形成類似棒狀結(jié)構(gòu)。在GC分裂和GC伸長成熟階段，大毛突出表皮毛部分繼續(xù)伸長，能清晰觀察到基部的結(jié)構(gòu)。刺毛（ph）和雙細(xì)胞毛（bh）在正常氣孔帶上氣孔發(fā)育的SMC/SC階段才進(jìn)行不均等分裂產(chǎn)生類似GMC的短細(xì)胞，直到正常氣孔帶GMC對稱分裂階段才明顯向外延伸，GC完全成熟后期才發(fā)育為成熟刺毛和雙細(xì)胞毛（圖一）。

 

　　首次揭示了ZmSPL10，ZmSPL14和ZmSPL26這三個(gè)轉(zhuǎn)錄因子在玉米葉片表皮毛和氣孔的命運(yùn)決定中發(fā)揮關(guān)鍵作用， Zmspl1010/14/26三突變體葉片上本來應(yīng)該著生刺毛和雙細(xì)胞毛的位置均轉(zhuǎn)變?yōu)闅饪讖?fù)合體（圖二）。進(jìn)一步利用原位雜交，酵母單雜交（Y1H），凝膠阻滯實(shí)驗(yàn)（EMSA）和本氏煙草瞬時(shí)表達(dá)實(shí)驗(yàn)證明了ZmSPL10，ZmSPL14和ZmSPL26蛋白能夠直接調(diào)控ZmWOX3A的表達(dá)進(jìn)而促進(jìn)表皮毛發(fā)育。同時(shí)，還發(fā)現(xiàn)Zmsp10/14/26三突變體中與生長素合成（ZmYUC2），轉(zhuǎn)運(yùn)（ZmPIN1b, ZmPIN1c），信號代謝（ZmARF18, ZmARF23和ZmARF28）相關(guān)基因的表達(dá)水平明顯下調(diào)。最后，提出ZmSPL10/14/26可能通過調(diào)節(jié)ZmWOX3A和生長素相關(guān)基因的表達(dá)促進(jìn)表皮毛發(fā)育的工作模型（圖三）。研究結(jié)果為闡明玉米和其他禾本科植物表皮毛和氣孔的細(xì)胞命運(yùn)決定提供新穎的線索和堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，并為培育高產(chǎn)、抗逆（干旱、高溫）玉米新品種提供有益指導(dǎo)。

 

　　華南農(nóng)業(yè)大學(xué)孔德鑫副研究員該論文第一作者，景藝峰博士研究生和已畢業(yè)碩士研究生盤璇為該論文共同第一作者。王海洋教授為該論文通訊作者，魏洪彬副教授為該論文共同通訊作者。吳鴻教授參與了部分工作。本文得到了廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用重點(diǎn)項(xiàng)目，國家自然科學(xué)基金，亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金的支持。（文圖/生命科學(xué)學(xué)院 孔德鑫）