近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室李霞教授團(tuán)隊(duì)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所韓天富、侯文勝團(tuán)隊(duì)合作，在Science Advances上發(fā)表了題為“A nitrogen fixing symbiosis-specific pathway required for legume flowering”的研究論文，發(fā)現(xiàn)豆科植物存在一條共生固氮調(diào)控植物開花的新途徑，闡明了miR172c作為長(zhǎng)距離移動(dòng)的共生固氮信號(hào)與根瘤固定的氮素整合年齡開花途徑促進(jìn)大豆開花的新機(jī)制，并首次揭示了共生固氮通過miR172c為共生信號(hào)與發(fā)育信號(hào)耦合調(diào)控豆科植物發(fā)育和產(chǎn)量的新機(jī)制。
植物精準(zhǔn)調(diào)控花期時(shí)間對(duì)植物成功繁殖和作物產(chǎn)量至關(guān)重要。植物開花時(shí)間受內(nèi)在和環(huán)境因子影響，主要由年齡途徑、光周期途徑等多條開花途徑調(diào)控。在大豆中，miR172介導(dǎo)苗齡誘導(dǎo)的開花，大豆也可感知光周期變化，誘導(dǎo)開花促進(jìn)基因FLOWERING LOCUS T （GmFT2a/5a）的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)植物開花。與非豆科植物不同，大豆能與根瘤菌互作形成根瘤進(jìn)行共生固氮，以滿足其對(duì)氮素的高需求。值得注意的是，大豆的根瘤數(shù)量和根瘤固氮效率均在植物開花時(shí)達(dá)到高峰，表明決定大豆產(chǎn)量的兩大重要性狀共生固氮和開花時(shí)間之間可能緊密耦合，從而使大豆實(shí)現(xiàn)最佳產(chǎn)量。然而，共生固氮對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換的影響及共生固氮調(diào)節(jié)開花時(shí)間的分子機(jī)制尚不清楚。
為了研究共生固氮對(duì)豆科植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)大豆等多種豆科植物接種根瘤菌后的發(fā)育進(jìn)行了評(píng)價(jià)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在低氮條件下，接種根瘤菌顯著促進(jìn)豆科植物開花是一種普遍現(xiàn)象。在此基礎(chǔ)上，研究發(fā)現(xiàn)在大豆中也存在氮控制的開花途徑，適宜的氮濃度促進(jìn)未接種根瘤菌的大豆早花。為了區(qū)分根瘤固定氮素和共生特異信號(hào)在促進(jìn)開花中的作用，研究人員用一種可誘導(dǎo)結(jié)瘤但不固氮的根瘤菌突變菌株接種大豆，發(fā)現(xiàn)這些植株仍然比未接種根瘤菌的對(duì)照植株早花。因此，證明了共生固氮除了通過氮素加速植物開花外，還存在特異的共生促進(jìn)開花的途徑。
前期研究發(fā)現(xiàn)，根瘤菌侵染誘導(dǎo)大量促進(jìn)結(jié)瘤的miR172c。由于miR172是年齡開花途徑促進(jìn)植物開花的關(guān)鍵因子，推斷大豆可能演化出共生特異miR172c直接鏈接共生固氮與開花。隨后通過miR172c時(shí)空表達(dá)模式分析、嫁接、韌皮部汁液表達(dá)檢測(cè)等實(shí)驗(yàn)，闡明了miR172c作為長(zhǎng)距離信號(hào)從根瘤移動(dòng)到葉片，而氮素則到地上誘導(dǎo)葉片中的miR172c，并與年齡開花途徑誘導(dǎo)的miR172匯合，使葉片中miR172的表達(dá)更早達(dá)到高峰，消除其靶基因GmTOE4a對(duì)大豆開花素基因GmFT2a/5a的抑制，從而促進(jìn)開花。進(jìn)一步研究表明，這條由miR172整合共生固氮與開花時(shí)間的調(diào)控途徑在豆科植物中是一個(gè)保守機(jī)制。
本研究發(fā)現(xiàn)了在豆科植物中存在一條共生固氮促進(jìn)開花新途徑，豐富了植物開花調(diào)控的理論，也改變了長(zhǎng)期以來人們認(rèn)為共生固氮僅通過氮素促進(jìn)植物生長(zhǎng)和高產(chǎn)的傳統(tǒng)觀念。該研究成果證明共生固氮效率是豆科作物的一個(gè)重要產(chǎn)量性狀，為培育高效固氮和高產(chǎn)豆科作物新品種提供了新途徑，為減少化學(xué)氮肥過度使用、保障我國(guó)糧食安全和生態(tài)安全提供了新思路。
植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院博士生贠金霞為論文第一作者，李霞教授、與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所韓天富研究員和侯文勝研究員為共同通訊作者。本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)基金、廣東省嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)項(xiàng)目實(shí)驗(yàn)室基金、湖北省自然科學(xué)基金和華中農(nóng)業(yè)大學(xué)自主科技創(chuàng)新基金支持。
【英文摘要】
Symbiotic nitrogen fixation boosts legume growth and production in nitrogen-poor soils. It has long been assumed that fixed nitrogen increases reproductive success, but until now, the regulatory mechanism was unknown. Here, we report a symbiotic flowering pathway that couples symbiotic and nutrient signals to the flowering induction pathway in legumes. We show that the symbiotic microRNA–microRNA172c （miR172c） and fixed nitrogen systemically and synergistically convey symbiotic and nutritional cues from roots to leaves to promote soybean （Glycine max） flowering. The combinations of symbiotic miR172c and local miR172c elicited by fixed nitrogen and development in leaves activate florigen-encoding FLOWERING LOCUS T （FT） homologs （GmFT2a/5a） by repressing TARGET OF EAT1-like 4a （GmTOE4a）。 Thus, FTs trigger reproductive development, which allows legumes to survive and reproduce under low-nitrogen conditions.
原文鏈接：https://www.science.org/doi/epdf/10.1126/sciadv.ade1150
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