揭示水稻秈粳亞種鎘積累差異的分子遺傳機(jī)制

　　近日，Journal of Integrative Plant Biology 在線發(fā)表了中科院上海逆境生物學(xué)研究中心黃朝鋒課題組和中國(guó)水稻研究所錢前課題組合作完成的題為Natural variation in the promoter of OsHMA3 contributes to differential grain cadmium accumulation between Indica and Japonica rice 的研究論文。該研究克隆了一個(gè)調(diào)控重金屬鎘積累差異的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL），該QTL在鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsHMA3啟動(dòng)子存在秈粳亞種間的自然變異，從而部分導(dǎo)致了秈粳亞種間的鎘積累差異。

　　鎘是一個(gè)對(duì)植物和人類都高度毒害的重金屬元素。研究表明，過(guò)量攝入鎘會(huì)導(dǎo)致骨質(zhì)疏松、心血管不良、癌癥等疾病。由于鎘在人體內(nèi)滯留的半衰期超過(guò)10年，所以即使低劑量鎘的攝入也會(huì)對(duì)人體健康造成不良影響。食物是人類攝入鎘的主要來(lái)源，而稻米是以水稻為主食的人群的主要攝入源。水稻不同品種間存在鎘積累差異，但總體上，秈稻品種比粳稻品種積累更高的鎘，這也是南方秈稻種植區(qū)稻米鎘容易超標(biāo)的一個(gè)重要因素。之前的研究發(fā)現(xiàn)，定位液泡膜的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsHMA3在個(gè)別水稻品種存在編碼區(qū)序列變異，導(dǎo)致功能缺失，籽粒積累更高的鎘。但是，該功能缺失變異等位基因在水稻品種中分布極其稀有，因此它不是一個(gè)調(diào)控秈粳鎘積累差異的QTL。

 

　　為了尋找秈粳亞種鎘積累差異QTL，該研究利用以鎘高積累超級(jí)稻品種93-11和鎘低積累品種培矮64S為親本構(gòu)建的重組自交系群體進(jìn)行QTL分析，鑒定了3個(gè)QTLs，接著采用近等基因系分離群體對(duì)其中的一個(gè)QTL GCC7進(jìn)行高密度圖譜的精細(xì)定位，最終將目的基因限定在一個(gè)較小區(qū)間內(nèi)。結(jié)合序列分析及轉(zhuǎn)基因互補(bǔ)驗(yàn)證，該研究克隆了GCC7，發(fā)現(xiàn)GCC7在兩品種間的差異主要體現(xiàn)在鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsHMA3表達(dá)的差異。通過(guò)一系列的遺傳、生理、生化等實(shí)驗(yàn)，該研究證明了OsHMA3啟動(dòng)子-683 bp至-557 bp區(qū)域的序列變異是導(dǎo)致兩品種間OsHMA3表達(dá)差異的原因，從而最終導(dǎo)致鎘積累的差異。通過(guò)對(duì)具有廣泛代表性的2500多份水稻種質(zhì)資源進(jìn)行序列分析，發(fā)現(xiàn)該啟動(dòng)子變異存在明顯的秈粳分化，秈稻品種傾向攜帶OsHMA3表達(dá)水平低/高鎘的等位基因，而粳稻品種傾向攜帶OsHMA3表達(dá)水平高/低鎘的等位基因。將OsHMA3表達(dá)水平高/低鎘等位基因?qū)氲?3-11背景中能夠顯著降低93-11鎘的積累，且不影響包括產(chǎn)量在內(nèi)的農(nóng)藝性狀。

 

　　因此，秈粳亞種間OsHMA3啟動(dòng)子序列變異導(dǎo)致該基因表達(dá)不同，即秈稻品種攜帶OsHMA3低表達(dá)等位基因，使更少的鎘在根部液泡隔離，更多鎘往地上部運(yùn)輸；而粳稻品種含OsHMA3高表達(dá)等位基因，使更多的鎘隔離于根部液泡中，更少鎘運(yùn)輸?shù)酵厣喜?。從而最終導(dǎo)致秈稻籽粒積累更高的鎘，而粳稻積累更少的鎘。該研究首次發(fā)現(xiàn)了秈粳亞種鎘積累差異的分子遺傳機(jī)制，并為降低秈稻籽粒鎘積累提供切實(shí)可行的遺傳改良方法，即通過(guò)雜交將粳稻OsHMA3低鎘積累等位基因?qū)氲蕉i稻品種中。

　　錢前團(tuán)隊(duì)的劉朝雷博士、高振宇研究員和中國(guó)農(nóng)科院深圳農(nóng)業(yè)基因組所商連光博士為論文的共同第一作者，黃朝鋒研究員和錢前研究員為論文的共同通訊作者。該項(xiàng)目得到國(guó)家自然科學(xué)基金、公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)、農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新計(jì)劃和上海植物逆境生物學(xué)研究中心等的資助。

 

　　論文原文鏈接：

 

　　onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jipb.12794