園藝學(xué)院郭仰東/張娜團(tuán)隊(duì)揭示光信號(hào)調(diào)控番茄果實(shí)膨大的分子機(jī)理

　　

　　番茄果實(shí)發(fā)育從受精后的子房開(kāi)始，經(jīng)歷坐果、細(xì)胞分裂、細(xì)胞擴(kuò)張和成熟等階段。果實(shí)大小由細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞大小共同決定，細(xì)胞在授精后快速分裂，通常于花后8-14天停止，細(xì)胞分裂停止后果實(shí)膨大主要依賴(lài)細(xì)胞擴(kuò)張。從授精到果實(shí)成熟，果實(shí)的細(xì)胞層數(shù)僅增加了約2倍，而細(xì)胞體積卻擴(kuò)大了上萬(wàn)倍。核內(nèi)復(fù)制是細(xì)胞擴(kuò)張的主要驅(qū)動(dòng)力。核內(nèi)復(fù)制是一種特殊的細(xì)胞周期，缺少了正常細(xì)胞有絲分裂周期中的M期，即DNA復(fù)制后細(xì)胞不分裂，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的DNA含量倍增，細(xì)胞體積隨之增大。這一過(guò)程在番茄果實(shí)發(fā)育中尤為顯著，番茄中果皮細(xì)胞的DNA倍性隨細(xì)胞層數(shù)不同而不同，變化范圍從2C到512C不等。果實(shí)最終鮮重與果皮細(xì)胞的平均倍性指數(shù)、細(xì)胞DNA含量密切相關(guān)。

　　

　　光照不僅是植物光合作用的能量來(lái)源，也是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要信號(hào)。研究發(fā)現(xiàn)，光信號(hào)通過(guò)抑制細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制從而抑制細(xì)胞擴(kuò)張。果實(shí)中高表達(dá)的SlPIF1a為E3泛素連接酶基因 SlTLFP8 表達(dá)的激活子，SlTLFP8作為E3連接酶泛素化細(xì)胞周期調(diào)節(jié)因子SlCDKB2，SlCDKB2作用于細(xì)胞周期的G2/M期，該蛋白減少使細(xì)胞周期轉(zhuǎn)為核內(nèi)復(fù)制，提升細(xì)胞的倍性水平，促進(jìn)細(xì)胞變大。SlCDKB2的泛素化降解引發(fā)G2期阻滯，抑制細(xì)胞分裂并促進(jìn)核內(nèi)復(fù)制。SlPIF1a蛋白在黑暗中積累，激活上述通路，促進(jìn)果實(shí)膨大。這一機(jī)制加深了對(duì)光信號(hào)與植物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系的理解，并為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的果實(shí)發(fā)育調(diào)控提供了新思路。

　　

　　光信號(hào)對(duì)果實(shí)的細(xì)胞擴(kuò)張具有負(fù)調(diào)控作用。在排除碳同化和水分供應(yīng)影響后，研究發(fā)現(xiàn)光照條件下的果實(shí)細(xì)胞小于黑暗條件下。通過(guò)果實(shí)晝夜膨大速率統(tǒng)計(jì)及不同透光套袋處理，發(fā)現(xiàn)果實(shí)夜間膨大速率高于白天，證實(shí)了果實(shí)膨大速度受到光信號(hào)影響。這為解釋設(shè)施內(nèi)光照不均導(dǎo)致的果實(shí)大小差異提供了依據(jù)，并為通過(guò)光照精準(zhǔn)調(diào)控優(yōu)化番茄生長(zhǎng)、提升果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量提供了新見(jiàn)解。

　　

　　研究還獲得了一個(gè)僅缺失了部分結(jié)構(gòu)域的SlPIF1a蛋白突變體株系，缺失的結(jié)構(gòu)域?yàn)镻IF蛋白與光受體蛋白互作的區(qū)域。由于該結(jié)構(gòu)域的缺失，導(dǎo)致該株系的PIF1a蛋白在光下仍能發(fā)生積累，持續(xù)促進(jìn) SlTLFP8 的表達(dá)，從而使果實(shí)變大。

　　

　　該論文由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院郭仰東教授和張娜副教授共同通訊，園藝學(xué)院已畢業(yè)博士生張姣姣（現(xiàn)任職河北科技師范學(xué)院）和在讀博士生許佳怡為共同第一作者，已畢業(yè)碩士生王馨曼（現(xiàn)任職上海市農(nóng)科院）、已畢業(yè)博士生李雙桃（現(xiàn)任職北京市農(nóng)林科學(xué)院）和郭祿芹（現(xiàn)任職四川南充市農(nóng)科院）參與了該研究。中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心肖晗研究員、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)孫亮副教授以及北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜所宗梅老師在課題研究中給與了指導(dǎo)和幫助。該研究獲國(guó)家自然科學(xué)基金及中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)2115人才培育計(jì)劃等項(xiàng)目支持。

　　

　　張娜，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院副教授、博士生導(dǎo)師，本博均畢業(yè)于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)。研究生期間曾獲教育部“博士研究生學(xué)術(shù)新人獎(jiǎng)”。博士畢業(yè)后，受日本學(xué)術(shù)振興會(huì)資助赴北海道大學(xué)開(kāi)展博士后研究。2017年9月以“優(yōu)秀人才”引進(jìn)中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，加入園藝學(xué)院蔬菜系郭仰東教授課題組。主要研究蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，在PNAS、Advanced Science、New Phytologist、Journal of Integrative Plant Biology、Plant Physiology、the Plant Journal等主流國(guó)際期刊發(fā)表論文十余篇。