南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萬建民院士團(tuán)隊(duì)揭示生長(zhǎng)素調(diào)控水稻光合產(chǎn)物源庫(kù)分配的新機(jī)制

　　8月30日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萬建民院士團(tuán)隊(duì)關(guān)于生長(zhǎng)素調(diào)控水稻光合產(chǎn)物源庫(kù)分配和生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制的研究成果“Auxin regulates source-sink carbohydrate partitioning and reproductive organ development in rice”在PNAS上發(fā)表。

 

　　光合作用產(chǎn)物在源（葉片）和庫(kù)（果實(shí)和種子）器官間分配與運(yùn)輸將直接影響農(nóng)作物的產(chǎn)量。作物利用蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)子（SUTs/SUCs）將光合產(chǎn)物（主要是蔗糖）從源（葉片）經(jīng)過韌皮部的篩管組織長(zhǎng)距離輸送到庫(kù)器官，然后在庫(kù)中卸載；一方面庫(kù)中的蔗糖產(chǎn)生膨壓將為其他物質(zhì)（包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、水和信號(hào)分子）長(zhǎng)距離運(yùn)輸創(chuàng)造了驅(qū)動(dòng)力，另一方面，運(yùn)輸?shù)綆?kù)中的蔗糖也是作物籽粒合成淀粉的主要原料。眾所周知，植物激素生長(zhǎng)素調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面，然而，目前關(guān)于生長(zhǎng)素和蔗糖這兩大信號(hào)分子如何協(xié)同調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育的分子機(jī)制依然不清楚。

 

　　在前期研究中，該團(tuán)隊(duì)篩選獲得了一個(gè)水稻生長(zhǎng)素氧化雙加氧酶（Dioxygenase for Auxin Oxidation, DAO）失活的dao突變體（Dev Cell, 2013），該突變體在抽穗開花時(shí)期不能將有活性的生長(zhǎng)素（IAA）氧化成無活性的OxIAA，破壞了體內(nèi)IAA的動(dòng)態(tài)平衡，出現(xiàn)穎殼不能正常張開、花藥不能正常開裂、籽粒不能正常灌漿和單性結(jié)實(shí)的表型。本研究發(fā)現(xiàn)dao突變體由于生長(zhǎng)素水平升高導(dǎo)致植株葉片中蔗糖含量增加，但花器官（主要是漿片、花藥和子房）中的蔗糖含量卻顯著降低。對(duì)野生型和突變體葉片進(jìn)行[14C]-蔗糖喂養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果顯示在dao突變體葉片中顯著積累放射性蔗糖，但在花藥和子房中放射性蔗糖卻顯著減少。RNA-Seq分析顯示，在dao突變體漿片中生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)錄因子OsARF18表達(dá)上調(diào)，而OsARF2表達(dá)下調(diào)。OsARF18的過表達(dá)系或OsARF2敲除系能夠再現(xiàn)dao突變體的表型。EMSA實(shí)驗(yàn)證明OsARF2 通過直接結(jié)合OsSUT1啟動(dòng)子中的糖響應(yīng)元件（SuRE） 調(diào)節(jié)OsSUT1的表達(dá)，而OsARF18 通過直接結(jié)合生長(zhǎng)素反應(yīng)元件AuxRE 或SuRE 抑制OsARF2和OsSUT1 的表達(dá)，從而調(diào)控蔗糖從源到庫(kù)的運(yùn)輸。而在dao和Osarf2 突變體中過表達(dá)OsSUT1基因，能顯著提高突變體穎花張開率和小穗結(jié)實(shí)率。這些研究結(jié)果揭示了IAA-OsARF18-OsARF2生長(zhǎng)素信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)調(diào)控蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)子OsSUT1表達(dá)，調(diào)節(jié)蔗糖從源（葉片）到庫(kù)（漿片、花藥和子房）的分配，進(jìn)而影響水稻穎殼張開、花藥開裂和籽粒灌漿結(jié)實(shí)的分子機(jī)制，將為如何協(xié)調(diào)源-庫(kù)-流提高農(nóng)作物產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

 

　　南京農(nóng)業(yè)大學(xué)趙志剛教授、王超龍講師、余曉文教授為論文的共同第一作者，萬建民院士和趙志剛教授為本文的通訊作者，中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所王海洋研究員和江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)所張?jiān)戚x研究員也參與了此項(xiàng)研究。感謝Yunde Zhao 教授（University of California, San Diego）和W. Terzaghi教授（Wilkes University）對(duì)本研究提出非常好的建議，該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目的資助。

 

　　萬建民院士團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期從事水稻秈粳亞種間雜種育性的基礎(chǔ)研究，十三五以來在水稻秈粳交雜種優(yōu)勢(shì)利用和生長(zhǎng)發(fā)育領(lǐng)域發(fā)表研究論文多篇，包括Genetics（2016），Science（2018），Plant Physiol.（2019），PNAS（2022）等。這些研究結(jié)果將為水稻秈粳交雜種優(yōu)勢(shì)利用提供重要基因資源，為水稻超高產(chǎn)育種提供理論支撐。

 

　　論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2121671119